Виберіть мову Choose language

Опыление и оплодотворение винограда

(Использован материал из энциклопедии винограда)

Цветок – орган полового размножения покрытосеменных растений. Представляет собой видоизмененный укороченный и сильно ограниченный в росте репродуктивный побег. Служит для выполнения функций микроспорогенеза, макроспорогенеза, гаметогенеза, для осуществления полового процесса, в результате которого образуются семя и плод. Возникает из пазушной плодоносной почки. У винограда цветки мелкие, зеленые, с приятным ароматом, напоминающим запах резеды; объединены в соцветия. Наглядное представление о строении цветка дают формула цветка и его диаграмма (рис.1).

   

Цветок винограда актиноморфный (симметричный), обоеполый, построен по пятерному типу; органы его располагаются циклично, по кругу: первый круг - чашечка - состоит из 5 сросшихся чашелистиков; второй круг –венчик - из 5 сросшихся лепестков; третий круг – андроцей - состоит из 5, реже 6 - 8 тычинок; четвертый круг - гинецей - из 2 сросшихся плодолистиков (карпелл); завязь верхняя двух гнездная.

Основные органы цветка: цветоножка, цветоложе, чашечка, венчик, тычинки, пестик, подпестичный диск нектарников. (Рис. 2 и 3)

Цветоножка - тонкая, нитевидная зеленая часть цветка, служащая для его прикрепления к соответствующей оси соцветия. Формируется из нижней части конуса нарастания плодоносного побега. Имеет анатомическое строение стеблевого характера со слаборазвитой сердцевиной. Через цветоножку проходят сосудисто-волокнистые пучки, связывающие части цветка с осью соцветия. Цветоножка преобразуется в плодоножку ягоды.

Цветоложе (торус, тор) - укороченная ось цветка, в основном конической формы, со слабовыраженными междоузлиями. Образуется в результате разрастания, преимущественно в ширину, верхней части конуса нарастания плодоносного побега. Является как бы продолжением цветоножки, имеет сходное с ней анатомическое строение, но с более развитой коровой паренхимой, дифференцируется в подушечку ягоды. На узлах цветоложа располагаются все части цветка как стерильные (чашелистики и лепестки), так и фертильные (тычинки и пестик). Органы цветка закладываются в виде бугорков кругами. Их образование происходит постепенно, от внешней стороны цветоложа к внутренней (сначала закладываются бугорки, дающие начало чашелистикам, а затем поочередно остальные части цветка).

Чашелистики в виде слабо-выступающих тупых зубчиков охватывают основание цветка и в совокупности образуют чашечку, которая представляет собой едва заметную, пленчатую каемочку по краю цветоложа. Лепестки, формирующие венчик, составляют 2-й круг на цветоложе. Развиваясь, они срастаются краями и при нарастании вверх образуют над цветоложем свод - колпачок.

   

В начале цветения основания лепестков отделяются от цветоложа, лепестки снизу разъединяются по швам и венчик-колпачок сбрасывается с цветка распрямляющимися тычинкам. (Рис.4). Очень редко венчик не может оторваться от цветоложа, и опыление происходит под ним (клейстогамия); развивающаяся ягода разрывает его по швам сросшихся лепестков, и цветок раскрывается в виде „звездочки".

Чашечка и венчик составляют вместе околоцветник. Он предохраняет расположенные в центре основные части цветка - тычинки и пестик, составляющие собственно цветок, от различных повреждений.

Тычинки - спорообразующие органы цветка, являются носителями мужского пола, служат для образования микроспор и пыльцы, которая в дальнейшем дает начало мужским гаметам (спермиям). Закладываются во внутреннем круге цветоложа против мест заложения лепестков. Располагаются вокруг пестика, чередуясь с нектарниками подпестичного диска. Сформировавшаяся тычинка состоит из пыльника, связника и тычиночной нити.

Пестик - замкнутый спорообразующий орган цветка, носитель женского пола. В нем формируются мегаспорангии (семяпочки) с зародышевыми мешками, в которых происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зародыша и эндосперма. У винограда пестик сложный, образуется из двух сросшихся плодолистиков, находится в центре цветоложа. Состоит из завязи, столбика и рыльца. У многих сортов винограда пестики имеют характерные особенности, связанные главным образом с формой завязи (варьируется от цилиндрической до шаровидной), и с величиной и формой столбика (рис.5)

    

Рыльце то же часто имеет отличительные особенности: оно бывает небольшим цилиндрическим (головчатым), крупным, широким и плоским (блюдцевидным), рассеченным (лопастным) и т. д. (рис.6). Ко времени окончания формирования пестика у основания завязи на подпестичном диске образуются нектарники. Величина их колеблется от небольших, почти сросшихся с нижней частью завязи, до очень крупных, четко отграниченных от завязи и тычиночных нитей. Развиваются даже у цветка с редуцированным пестиком.

  

Форма нектарников (рис.7) определяется внешними очертаниями (плоские, выпуклые, ребристые и т.д.) и наличием или отсутствием лопастей (от цельных до четырех лопастных). Морфологические особенности цветка используются при идентификации сортов винограда.

В зависимости от наличия в цветке тычинок и пестиков различают основные типы цветков - обоеполые (гермафродитные), несущие тычинки и пестики, и однополые (раздельнополые): тычиночные, или мужские, несущие только тычинки, и пестичные, или женские, несущие только пестики.

Встречаются промежуточные типы цветков - это ложно-обоеполые цветки, в которых наряду с функционирующими органами одного пола содержатся рудиментарные, или функционирующие, органы другого пола.

Виноградные растения имеют 3 основных типа цветков, различающихся по морфологическим признакам: обоеполый, функционально-женский и функционально-мужской (рис.8). Истинно-мужской цветок у винограда не обнаружен, но найдены растения с истинно-женскими цветками, совершенно лишенные тычинок и даже их рудиментов (например, у Сорта Мурведр на Южном Берегу Крыма).

Обоеполый тип цветка характерен для большинства культивируемых сортов винограда. Он имеет нормально функционирующие андроцей и гинецей. Тычинки длинные, прямостоячие, с фертильной пыльцой, располагаются под различным углом к пестику. Пыльцевые зерна небольшие, удлиненно-овальные с закругленными концами, с тремя порами, лежащими на дне продольных борозд. Пестик хорошо развит, имеет двух-гнездную завязь с нормально сформированными семяпочками. Опыление обоеполых цветков происходит собственной пыльцой или в результате перекрестного опыления.

Функционально-женский тип цветка встречается у диких виноградных растений и у ряда культивируемых сортов винограда. Характеризуется нормально развитым гинецеем и не функционирующим андроцеем. Завязь имеет хорошо развитый зародышевый мешок. Тычинки в большинстве случаев короче пестика и после опадения венчика отгибаются к низу или закручиваются. Пыльца стерильна, не способна к прорастанию и оплодотворению. Пыльцевые зерна имеют заостренные концы и более вытянутую форму, чем у обоеполых цветков, их оболочка лишена пор. Дегенерационные процессы, приводящие к стерильности пыльцы в результате отмирания ядра и протоплазмы, начинают проявляться в период формирования пылинок (при прорастании микроспор). Сорта винограда с функционально-женскими цветком могут нормально плодоносить при условии опыления пыльцой обоеполого сорта или мужских лоз. В противном случае образуются мелкие бессемянные ягоды или ягоды с разной степенью развития семян (см. Апомиксис).

   

Функционально-мужской тип цветка характерен для сортов подвоев и диких лоз. Этот тип цветка характеризуется нормально функционирующим и длинными прямыми тычинкам и с большим количеством фертильной пыльцы и редуцированным пестиком, который или едва заметен на цветоложе в виде небольшого бугорка, окруженного нектарниками, или в различной степени развит, но стерилен. Стерильность зародышевого мешка проявляется на различных стадиях развития генеративной сферы - от фаз макроспорогенеза до сформированного зародышевого мешка. Цветки со стерильным гинецеем обычно не способны к образованию ягод. После цветения соцветия с таким и цветками, как правило, засыхают и опадают.

У винограда наблюдается мутационная изменчивость морфологии цветка и отчасти его пола, что выражается в различных аномалиях строения цветка: раскрывании розеткой, махровости или фасциации (рис.9). Махровость возникает в результате перехода тычинок или плодолистиков пестика в лепестки, нектарников - в тычинки и лепестки и т.п. К этим же явлениям можно отнести все случаи метаморфоза одной части цветка в другую (например, образование бестычинковых цветков с уродливыми многогнездными завязями, с большим числом семяпочек). Для цветка винограда характерны тераты - дефекты анатомических и физиологических порядков, затрагивающие генетические основы организма.

Лит: Ампелография СССР. - М.,1946. - Т.1; Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. - Л., 1970; Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: - Цветок. - Л. ,1975; Атлас по эмбриологии винограда. - К., 1977; Эзау К. Анатомия семенных растений: Пер. с англ. - М., 1980. - Кн.2; Жуковский П.М. Ботаника. - 5-е изд. - М., 1982

Пыльца - цветень, совокупность пыльцевых зерен, образующихся в пыльниках семенных растений. Пыльца винограда, как и др. видов растений, содержит различные питательные вещества (сахара, жиры, белки, минеральные соли), которые расходуются при прорастании пыльцевых зерен, а так же некоторые ферменты, каротиноиды, витамины и другие биологически активные вещества, играющие важную роль в оплодотворении.

Лит: Голодрига П.Я. О подборе сортов - опылителей винограда. - Агробиология, 1953, №5; Эхлин П. Пыльца. - В кн.: Молекулы и клетки: Пер. с англ. М.,1969, вып. 4; ТопалэШ.Г. Полиплоидияувинограда. - К., 1983; Pollen: Development and physiology. - London, 1971.

Пыльцевая трубка - трубчатый вырост пыльцевого зерна, образующийся у семенных растений после опыления и предназначена для переноса мужских гамет - спермиев в зародышевый мешок. У винограда пыльцевая трубка на ранних стадиях развития представляет собой покрытое внутренней оболочкой (интиной) шарообразное выпячивание протопласта пыльцевого зерна через одну из пор экзины (см. Прорастание пыльцы). В основе роста пыльцевой, сопровождающегося структурными функциональными изменениями, лежат сложные биохимические процессы, в результате которых в пыльцевом зерне образуются необходимые вещества. При прорастании пыльцевых зерен на рыльце пестика образовавшиеся пыльцевые трубки проникают между сосочками рыльца, врастая широким пучком через весь столбик. Спустя 15—24 часа некоторые пыльцевые трубки достигают семяпочки и через микропиле проникают в зародышевый мешок. Своим растущим концом пыльцевая трубка доходит до яйцеклетки или до одной из синергид, и, вскрывается, освобождая 2 спермия, образующиеся в результате деления генеративной клетки. При несовместимом опылении или когда рыльце уже менее восприимчиво, образуются П.т. разной длины с утолщенными концами. Иногда они, извиваясь, направляются в сторону от завязи.

Лит: Атлас по эмбриологии винограда. - К., 1977; Банникова В.П., Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений. - Киев, 1982; RosenW.G. Pollentubegrowthandfinestructure. - In: Pollen: Developmentandphysiology. - London, 1971. Л.М. Якимов, Кишинев

Пыльцевое зерно - пылинка, мужской гаметофит, микроскопическое образование семенных растений, в котором к моменту опыления или после него развиваются мужские половые клетки - спермии. Возникает из гаплоидной микроспоры. Совокупность пыльцевых зерен составляет пыльцу. У винограда пыльцевое зерно вначале кратковременно представлено одноядерной клеткой, которая в результате простого митотического деления дает начало двум клеткам: большой вегетативной (или сифоногенной) клетке с ядром, контролирующим рост пыльцевой трубки, и меньшей линзообразной генеративной (спермиогенной) клетке, которая претерпевает второе митотическое деление, находясь уже в пыльцевой трубке при прорастании пыльцы.

   

Пыльцевое зерно имеет двойную оболочку: наружную, более толстую, кутинизированную, окрашенную - экзину (состоящую в основном из весьма стойкого углевода полленина, обеспечивающего длительное сохранение пыльцевого зерна), и внутреннюю, тонкую гладкую оболочку - интину (состоящую главным образом из пектиновых веществ и обеспечивающую рост пыльцевой трубки, по которой мужские гаметы передвигаются к зародышевому мешку). Пыльцевое зерно меридионально трех-бороздно-апертурное, сплющенно-сфероидальное или продолговатое (рис.2). Апертуры округлые или несколько расширены. Величина пыльцевого зерна колеблется в пределах 18 - 50 мкм. Как форма, так и величина пыльцевого зерна зависят от принадлежности к тому или иному роду, виду, сорту, гибриду, от фертильности пыльцы. У полиплоидных форм винограда величина пыльцевого зерна на 20 - 35% больше, чем у диплоидных. Набухшие пыльцевые зерна резко отличаются своей сферической формой от сухих.

У триплоидов пыльцевые зерна сморщены, деформированы, разнообразны по форме и размерам. Они морфологически отличаются от таковых диплоидных обоеполых сортов и тетраплоидных форм винограда, что объясняется наличием деформированной оболочки у микроспор с не специфическими для винограда формой и размерами, из которых они развиваются. Пыльцевые зерна отдаленных гибридов, напротив, характеризуются однотипной округлой формой, но по величине почти в 2 раза меньше, чему исходных родительских форм.

Лит: Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию): Пер. с англ. - М.,1956. - Т.1; Атлас по эмбриологии винограда. - К., 1977; Мейер Н.Р. Новое направление в изучении ультраструктуры оболочки пыльцевых зерен семенных растений. - В кн.: Тезисы докладов VI делегатского съезда Всесоюзного Ботанического общества. Л. ,1978; Топалэ Ш.Г. Полиплоидия у винограда. - К., 1983.Ш.Г.Топалэ, Л.М. Якимов, Кишинев.

Микропиле -  (от микро... и греч. Pyle - ворота, отверстие), пыльцевход, семявход, отверстие на вершине семяпочки у высших семенных растений, образующееся в следствие того, что покровные ткани, окружающие семяпочку, остаются не сомкнутыми. У винограда микропиле возникает в виде узкого прохода во внутреннем двух-, трех-слойном интегументе, который покрывает все тело семяпочки, кроме ее верхушки, где он несколько выступает и заходит за края наружного интегумента. При опылении через микропиле в нуцеллярный колпачок, состоящий из кроющих клеток, проникает пыльцевая трубка и, пройдя его, внедряется в зародышевый мешок. 

Choose language